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pH、溶氧、温度、培养基浓度、目的产物浓度等发酵过程中的环境因子都是影响微生物生长繁殖的关键因素，上述任何参数的改变都会影响到微生物的生长速率，从而体现为对微生物所特有的一种环境胁迫。微生物感知环境条件的即时变化并做出正确反应的能力对它们的生存至关重要。


 

底物、中间产物与终产物反馈
 

当培养基的底物浓度达到一定程度后，细胞的比生长速率会随该底物浓度的升高而不断降低，表现出底物抑制作用。当同时存在两种底物时，快速利用底物会阻遏慢速利用底物的有关酶的合成，表现出分解代谢物阻遏。

细胞内的生物合成途径往往是一系列酶促反应组成的，在得到终产物之前会产生多种中间产物，简单表示如图1所示，底物经过酶E1的作用下先变为中间产物A，再经过一系列的其它酶的作用下形成其它的中间产物，最终得到终产物。而当终产物浓度超过某一水平时，会对代谢途径起到反馈调节作用（包括反馈抑制和反馈阻遏）。通过反馈抑制作用可抑制代谢途径中关键酶的活性，以减少终产物的生成。而通过阻遏作用可阻遏代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地抑制终产物的合成。

图1：终产物反馈抑制

 

 

渗透胁迫
 

溶质的浓度对微生物的生长起着关键作用。对于多数细菌而言，高渗条件会导致质壁分离，低渗条件会导致胞质逸出。

高渗环境中，最快速的反应是 K+流入量的增加，参与渗透调节的主要阴离子化合物是谷氨酸。有些化合物在环境中存在时，可以促进细胞在高渗环境下的生长速率，这些化合物称为渗透保护剂，它们在本质上是两性离子并且类似于甘氨酸甜菜碱和脯氨酸。

低渗环境下，细胞膜的通透性会暂时提高，且细胞低渗条件下的生长会诱导产生一些化合物并分布在细胞的周质空间。此外，高渗、低渗环境还会诱导细胞表达一些外膜蛋白以控制物质的进出。

图2：渗透胁迫

 

 

氧胁迫
 

细胞代谢过程中，酶的催化以及自发的化学反应都会产生对 DNA 、蛋白质和细胞的脂质组分有损伤的各种形式的氧。

大多数好氧微生物可通过超氧化物歧化酶（ SOD ）和过氧化氢酶来保护其自身免受超氧化物和过氧化氢的损害。不进行有氧呼吸的生物体则可采用一种独特的黄素蛋白﹣NADH 氧化酶将氧还原为水。此外，过氧化氢和超氧化物还可以诱导细胞产生一些酶用以解除氧胁迫期间产生的氧化损伤。

图3：超氧化物歧化酶（ SOD ）

 

 

pH 胁迫和耐酸性
 

微生物能够在广泛范围的氢离子浓度（ pH ）条件下生长，一般情况下，在人类活动范围内的大多数细菌比较喜欢生长在接近中性的 pH环境下，称作嗜中性菌。虽然嗜中性菌一般不在极端的酸性或碱性条件下生长，但是如果它们被允许经历一个 pH 逐渐改变的适应性过渡阶段，它们就能够在不同程度上经受住上述这些条件下的环境下而生存下来。

微生物应对 pH 变酸的一种办法是产生能够将酸性代谢物转化为中性代谢物或者将中性代谢物转化成碱性代谢物的酶。现已证明革兰氏阴性细菌生长过程中控制体内 pH 所采用的典型机制涉及对主要质子泵以及 K+ / Na+和K+ / Na+运输通道的调节。还采用了其他适应机制在超出生长范围的 pH 条件下生存下来。此外，有些微生物还可通过一种转运质子的ATP水解酶，通过外排质子的方式来建立耐酸性系统。

图4：ATP质子泵

 

 

热胁迫
 

一般情况下，微生物能在一个较为广泛的温度范围内生长，大多数细菌比较偏爱生长在20~40℃这种比较温和的温度条件下。当温度升高，超出适宜温度后，部分细菌会暂时提高一套热休克蛋白的合成速率，这种热休克蛋白是细菌在增高的温度条件下得以生长或存活所需要的，而这些蛋白的表达水平提高需要相应的调节因子。

图5：热休克蛋白合成

 

 

饥饿胁迫
 

营养饥饿对大多数微生物来说经常发生，遭遇某种营养饥饿时所发生的遗传和生理变化称为饥饿胁迫反应。饥饿胁迫反应能够使微生物在长期饥饿的状况下存活下来，并为它们提供一种对付其他多种环境胁迫下的普遍交叉抗性。

在饥饿胁迫反应过程中所发生的一些生理变化包括：从环境中搜集碳源或其他新的或具有较高亲和力的营养用于系统的表达；细胞内RNA、蛋白质和脂肪酸的降解；核糖体数量的减少；细胞膜脂质成分在数量和类型上的改变；以及为保护DNA免受损伤而发生的染色体DNA的凝聚等。

图6：蛋白质和脂肪酸的降解